Barr Report
Том 1, Выпуск 11, Ноябрь 2005
Роль Кальция для аквариумных растений.
Введение:Кальций это неотъемлемый элемент растения. Как двухвалентный катион (Ca2+) он необходим для структурирования клеточной стенки и мембраны, как катион он необходим, для нейтрализации неорганических и органических анионов в вакуолях и как внутриклеточный передатчик в водной части цитозоля (Marschner, 1995). Кальций играет важную роль в метаболизме водных растений (Tamura et al, 2001; Kauss 1987). Типичная концентрация кальция в водоемах всего мира около 15 ррм, несмотря на то, что в водоемах, которые находятся на кальцийсодержащих породах эта концентрация может быть выше, до 30 ррм и еще выше аж до 100 ррм а в некоторых ниже аж до 0.2 ррм (Florida Lake Watch, 2005). Это часто обсуждается и поясняется в тривиальных терминах в большинстве аквариумных книг и сосредоточено в разделе "жесткость воды". Кальций активирует ферменты, структурные компоненты клеточных стенок, влияет на движение воды в клетке, и необходим для роста клетки и её деления. Он очень важен в клетке, и в растении в целом, для передачи сигнала, действуя по типу "нервной системы" у водных растений. Многие водные растения должны иметь кальций для поглощения азота и других минералов (Кальций и нитраты образуют баланс ионов в вакуолях). Раз, попав в ткань растения, кальций связывается (становится нетранспортабельным) и, таким образом, для роста растения должен быть постоянный приток Кальция. Дефицит Кальция является причиной остановки роста побегов и корней у растений. Симптомы ранжируются от разрушения новых побегов до черных пятнышек на листьях. Могут также проявляться желтой листовой пластиной. Поскольку Кальций не переносится по растению в точки нового роста, симптомы дефицита обычно появляются на новых листьях, но не всегда, листовая пластина может посветлеть и покрыться белыми пятнами (смотрите ниже). Дефицит Кальция может быть также при ослаблении функции корня и предрасполагает к токсичности по Железу у риса. Важное отличие этого, что основные дефициты характерны исключительно для наземных аграрных зерновых. Аквариумные растения имеют вариант, кардинально отличающий их от наземных, ассимилиривание питательных веществ из как толщи воды, так и из грунта. Не существует доказательств дефицита Кальция для полупогруженных растений, отличающихся от риса и других растений заболоченных земель. Мы не будем обсуждать транспорт Кальция из окружающей воды, дарованный полупогруженным растениям. Ограничение по Кальцию в естественных условиях, встречается намного реже, чем ограничение по Со2, Азоту или Фосфору. Примеры кальцийсодержащих минералов являются кальцит и арагонит, с тем же самым химическим содержанием CaCO3, но разной кристаллической структурой, (названной полиморфы) и гидроксиапатиты Ca5(PO4)3 (OH). Содержание Кальция (потребность) у растений разное. В общем, однодольные травы такие, как пшеница и другие зерновые требуют меньше Кальция чем двудольные. У растений Кальций:Магний соотношение 1-1.5:1 у ростков риса, в начале роста это обоснованно оптимально. Белые пятна на листе могут попадаться при соотношении Кальций:Магний меньше единицы. Отметьте это специально для аквариумных растений, не для наземных сельскохозяйственных культур типа Lycopersium (Томаты). Основные соотношения выведены для наземных растений и применяются для водных растений. Поскольку рис наиболее подобен водным растениям, чем к наземным, его потребности нам наиболее подходят. Рисовые соотношения показывают, как могут быть выражены разные Кальциевые соотношения. Можно ли переводить это на все полупогруженные растения, не совсем понятно. Кальций менее мобилен в рисе, чем Магний и Калий. В грунте Кальциевый дефицит появляется, когда насыщение Кальцием меньше 8% по СЕС (Катион Обменная Способность). Для оптимального роста, насыщение Кальцием должно быть более 20%. Многие аквариумные грунты имеют такие показатели и содержание Кальция(Johnson, 2000). Те же, что имеют низкий СЭС, также имеют высокое содержание Кальция и Магния. Объем воды, тоже обычно обладает достаточным содержанием Кальция для аквариумных растений (0.01-0.1мМ). Для оптимального роста, отношение Кальция и Магния должно быть больше, чем 3-4:1 для обмена с грунтом и 1:1 для грунтового раствора. И снова отметьте разницу между почвой и раствором. Тут опять раствор на гидропонике не такой же, как у полупогруженных растений. Основное предположение, пришедшее от изучения грунтов, основано на системах агрономии наземных урожаев (3-4:1), не с изучения полупогруженных аквариумных растений(?). Как это влияет на захват и на потребности до конца не ясно. Кальций это неотъемлемая часть Са++пектатов, важных компонентов клеточной стенки, также вовлеченных в сохранение биомембраны. он также помогает стабилизировать клеточную стенку как активатор ферментов регулирования осмоса и катион - анионного баланса. При адекватном снабжении Кальций увеличивает сопротивляемость заболеваниям, таким, как бактериальная сыпь на листьях (bacterial leaf blight) отмечено на Xanthomonas oryzae или коричневые пятна (отмечено на Helminthosporium oryzae) в наземных системах и это позволило спекулировать на тему грибковой резистентности у криптокорин. Уровень Кальциевого захвата пропорционален уровню производства биомассы (Dobermann and Fairhurst. 2000). Эта пропорция захвата обычно информирует нас и позволяет грубо рассчитать количество Кальция, относительно других питательных веществ, необходимого для аквариумных растений.тНекоторые основные критические функции Кальция:
-Клеточное деление и удлинение
-развитие клеточной стенки
-метаболизм и захват нитратов
-активность ферментов
-метаболизм крахмалов
Пропорции Кальция у Aldrovandra vesiculosa.
Адаптировано из (Amadec 1999): Таблица 1. Минеральное содержание сегментов побегов последовательного роста взрослых Aldrovandra vesiculosa и в турионах. Последний живой побег был все еще желто-зеленый, в то время, как первый мертвый был светло-коричневый. Данные приведены в % от сухого веса. Примечательно, что первый мертвый побег содержит больше всего Кальция. Почему? Это определенный тренд, как растение стареет, увеличивается концентрация Кальция в ткани. В общем, остаток питательных веществ снижается в более старой части растения. Не совсем понятно является ли это фактом для всех водных макрофитов. Любопытно соотношение Кальций:Магний (1:1) вначале (у новообразованных побегов все еще растет и так высокое содержание хлорофила?) и содержание Магния остается стабильным во время всех стадий роста, в то время, как Кальция стабильно растет.
% Кальция в (Stucknia (formerly Potamotogen) pectinatus)
Элемент Единица измерения предел
Кальций (Ca) % 0.16 -22
Таблица 2, Содержанием кальция у Sago pondweed (Stucknia (ранее Potamotogen) pectinatus) в % сухой массы. Sago pondweed хорошо хорошо изучен, но не изучался в разрезе возрастных групп, как это было для vesiculosa Aldrovandra. Это изменение во времени по отношению к кальцию необходимо тщательно изучить, прежде чем делать вывод о соотношении или потребности в нем макрофитов.
Таблица 3 (Табличка. это то, что выделено цветом). Взаимодействие.Факторы влияющие на содержание Кальция.
Доступность:
Кальций найден во многих первичных и вторичных минералах коры. В состоянии относительной нерастворимости. Кальций не может быт рассматриваем, как элемент, который выщелачивается из грунта. Однако, за сотни лет он передвинулся глубже в грунт. Благодаря этому и тому, что многие грунты являются производными от известняковых материнских пород, эти грунты обогащены Кальциеми имеют более высокий рН в подпочвенном уровне. Кислые почвы содержат немного Кальция, щелочные почвы - больше. Грунтовый рН увеличивается до 7.2 за счет включений Кальция, свободный Кальций не абсорбируется в грунт. Большая часть свободного Кальция формируют нерастворимые соединения с другими элементами, такими как фосфор, делая фосфор менее доступным. Отметьте слегка повышенный рН. Это позволит управлять осаждением при низких значениях рН, а это случается нечасто.
КОС (СЭС) почв.
Грунты с низким КОС удерживают меньше Кальция, а грунты с высоким КОС - больше.
Конкуренция катионов
Абнормально высокий уровень или нормы внесения удобрений других катионов, при низком или умеренном грунтовом уровне Кальция приводят к сокращению захвата Кальция.
Щелочные грунты (с высоким содержанием натрия) Избыточный натрий в грунте состязается с Кальцием, и другими катионами, сокращая их доступность для растений.
Суб-почва или материнская порода
Грунты производные от известняка, мергеля или других минералов с высоким содержанием Кальция имеют тенденцию содержать высокую концентрацию Кальция, в то время, как грунты производные от глинистого сланца или песчаника имеют тенденцию содержать низкую концентрацию Кальция.
Другие катионы
Будучи МАКРОКАТИОНОМ, доступность Кальция связана с грунтовым КОС и в его конкуренции с другими МАКРОКАТИОНАМИ такими как Натрий, Калий, Магний, Аммоний, Железо и Алюминий за поглощение растением. Высокая концентрация Калия, как известно, сокращает захват Кальция в яблоках, которые сильно чувствительны к низкому захвату Кальция и его перемещению по дереву. Справедливо ли это для водных растений? Это так не кажется, хотя многие так утверждают. Вопрос в том, как много и будет ли взаимодействие выражено в остановке роста четко зависимой от дефицита Кальция.
Натрий (Na+)
Высокие концентрации Натрия в грунте будут вытеснять Кальций и приводить к выщелачиванию Кальция это даст в результате плохую структуру грунта и возможно токсичности Натрия для урожая. Обратное внесение растворимого Кальция, обычно гипса, обычно используемого для обессоливания натриевых грунтов (Натрий дает высокую щелочность) посредством принципа обратного замещения. Это работает как смягчение воды.
Фосфор
Как только рН почвы повышается выше рН 7,0, свободный или несвязанный Ca++ начинает накапливаться в почве. Этот Ca++ доступен для взаимодействия с другими питательными веществами. Растворимый P является анионом, в смысле, он имеет отрицательный заряд. Любой свободный Ca++ реагирует с P в нерастворимые (или очень медленно растворимых) Ca-P соединения, которые не доступны для растений. Поскольку, как правило, Са++ более доступен в почве, чем P, это взаимодействие почти всегда приводит к снижению доступности P.
Железо(Fe++) и Алюминий(Al+++)
Как только рН почвы снижается, эти элементы становятся растворимыми и смешиваясь с Ca++ формируют, в основном, нерастворимые соединения.
Бор(B-)
Высокие уровни Са++ в почве или растениях могут подавлять поглощение и утилизацию B. Кальциевые спреи и обработка почвы были эффективно использованы, чтобы помочь детоксикации по B.
Таблица 4 (Табличка. это то, что выделено цветом). Взаимодействие Ca++ широко развернулось и могло бы влиять на многие моменты, не только на динамику K+ <=> Ca++ . Оно затрагивает многие аспекты метаболизма растений и его отклики.
Баланс и пропорция:За многие годы немногие люди претендовали на авторство "Идеального" соотношения трех МАКРОКАТИОНОВ (Калия, Кальция и Магния). Эта концепция, возможно первый раз была озвучена Bear из Нью Джерси в 1945 годы, который провозгласил, что идеальный грунт должен быть насыщен МАКРОКАТИОНАМИ в следующей пропорции 65% Кальция, 10% Магния, 5% Калия и 20% Водорода. Это соотношение стало общепринятым как стандартный баланс для питательных веществ в грунте. Существует немало работ, которые показывают, что избыток или недостаток одного из катионов влияет на поглощение остальных. Однако нет ни одного достоверного исследования о соотношениях питательных веществ в грунтах, а если и есть немного исследований на эту тему так и то благодаря рису, и естественно совсем немного исследований о выращивании видов растений используемых в аквариумистике. За все эти годы, значительное количество обсуждений вращались вокруг концепции идеального соотношения Кальций:Магний. Общепринято считать, что идеальное соотношение 3-4:1 в аквариуме и 5-8:1 в агрокультуре. Исследования показали, что урожай или качество не сильно зависимы от этой пропорции в широком её диапазоне изменений в грунтах(Barber, 1995). Это проявляется и при выращивании водных растений. Исследователи из Висконсина показали, что урожай зерновых и люцерны несущественно изменялся при пропорции Кальций:Магний в рамках от 2.3:1 до 8.4:1, при условии, что все остальные питательные вещества были в достатке. Эти данные были подтверждены другими исследователями. Грунты с перечисленными пропорциями следовало удобрить. Однако, это совершенно не значит, что их необходимо было удобрять до специфических значений (или других). Адекватное питание растений зависит от многих факторов, а не только от специфической пропорции питательных веществ. Гораздо реже любая прибавка в росте будет получена из-за подгонки этой пропорции, чаще это может быть получено благодаря снятию лимитирования по какой-то из реальных, ограничивающих, детерминант. Эта концепция менее специфическая, чем требование специфического числового соотношения.
Симптомы дефицита:Симптомы дефицита кальция могут быть довольно расплывчатыми, поскольку ситуация часто сопровождается низким рН почвы или очень мягкой водой. Кальций, на практике, не оказывает непосредственное токсическое действие на растения. Большинство проблем, связанны с избытком Ca++ в почве и являются результатом вторичных эффектов: высоком рН почвы повышающей щелочность в водных системах, несмотря на то, что сам по себе Ca++ не влияет на рН. Еще одна проблема, вызванная избытком Ca++ это сокращение поглощения других элементов. Еще до того, как Са++ достигнет токсических концентраций в растении, они часто испытывают дефицит других питательных элементов таких, как фосфор, калий, магний, бор, медь, железо, цинк. Характерно ли это для водно-болотных макрофитов не ясно, но опыт показывает широкой диапазон по отношению кальция. Его недостаток сказывается на росте водяного гиацинта сильнее, чем дефицит азота или фосфора (Desougi, 1984). В отсутствие Ca++ Водяной гиацинт не будет ни расти, не размножаться вегетативно (Desougi, 1984) и даже может погибнуть (Talatala, 1974). В 1084 году Сингх со товарищи доложили, что оптимальная концентрация Ca++ для роста водяного гиацинта была 30 мг/л и что при более высоких концентрациях наблюдалось увеличению биомассы и размножение. А чуть раньше, в 1978 году Oki со товарищи сообщили, что пороговая концентрация кальция для роста, водяного гиацинта 5 мг/л.
Концентрация Кальция требуемого растением зависит от концентрации других катионов во внешней среде (Wyn Jones and Lunt, 1967). рН также влияет на усвоение кальция. Okali (1977) сообщил, что низкий уровень рН делает Ca++ менее доступным в воде озера. При низких значениях рН концентрация Ca++ должна быть в несколько раз выше, с тем, чтобы противодействовать негативным последствиям высоких концентраций H+ на удлинение корней (Marschner, 1986).
Общие типичные признаки дефицита Ca++ распад клеточных стенок и сплющивание пораженных тканей, например, черешках и верхней части стеблей (Marschner, 1986). Sutcliffe и Baker (1974) связали разрушение меристематических тканей с дефицитом Са++. Тем не менее, Ca++ также может оказывать вредное воздействие на растения. Это осаждение неорганического фосфата в клетках и тем самым торможение фосфорилирования в энергетическом метаболизме (Fink, 1991). Поэтому цитоплазме концентрации Са++ должны быть очень низкими.
Роль кристаллов Оксалата кальция в растениях:Кристаллы оксалата-кальция обычно связаны внутри клеток, часто в клетках, называемых идиобластами, специализированных клеток полностью отличающихся от своих соседей. Кристаллы могут возникать по одному и массивами (styloids), как большая одиночная призма или пирамида (призматические), как иглы, сформированные в пакеты, из 2000 кристаллов в пакете (raphides), состоящие из нескольких звезд (друза), или из тонких кристаллов (кристаллический песок). Кристаллы образуются и хранятся в вакуоли, связанные мембранные структуры, которые находится в цитоплазме клетки, водянистой жидкости, в которой плавают органеллы клетки. Кристаллы образуются в специальных камерах образованных мембранами. Вакуоль с кристалами окружена мембраной, которая называется тонопластом (Esau, 1977). Механизм, который приносит кальций и оксалат вместе неизвестен. Было высказано предположением, что существует кальциевый насос которые транспортирует кальций из цитоплазмы в камеру, которая уже загружена оксалатом. Другие виды растений имеют кристаллы оксалата кальция; причиной образования кристаллов варьируется в зависимости от вида и условий окружающей среды. У некоторых растений, таких как Jack-in-the-Pulpit, кристаллы могут образовываться препятствовать хищным от насекомым, улиткам и другим животным. Один укус стебля вызывает чувство жжения, причиненный его raphides. Водяные лилии и водяной гиацинт обладают высоким содержанием оксалата кальция различной кристаллические структуры. Про возможные структурные или скелето-образующие значение Кальция написано было немного. Интересно отметить, что в случае Nymphaea, кристаллы, связанные с клеточной стенкой структуральными клетками листьев. Особые условия жизни создали формы и функции кувшинок, как описывалось выше. Разостланные на поверхности воды листья подвергаются воздействию течения воздуха и воды. Возможно, наличие кристаллов дает определенную опору.
В отличие от других ионов, Ca++ в определенной степени пассивно диффундирует в растения с водой, в транспираторный поток рассмотрен в первую очередь молодым клеткам корневой зоны, где эндодермис еще не установлен, чтобы войти в апопласт. Увеличение концентрации Ca++ в наружном растворе приводит к увеличению Ca++ уровне листьев, но не в органах с нижней дыхательной активностью, типа мясистых фруктов и цветов (Marschner, 1986). Ca++ как правило, неподвижен во флоэме и как таковой он не транспортируется из листьев растений, в результате чего накапливается с возрастом. Напомним, что мы видели на картина из таблицы 1 с Aldrovadra. В клетке, вне цитоплазмы, Кальций находится в вакуолях или в клеточных стенках. В клеточных стенках Кальций может присутствовать в качестве либо анионных компонентов (пектины), либо как CaCO3. Многие морские растения такие как Chara и Potamogeton откладывают CaCO3, а также формируют мергель макрофитов пресной воды. Кальций влияет на многие биохимические и процессы развития у растениях (Zindler-Frank, 1995). Он функционирует в основном за пределами цитоплазмы в апопласте. Это строительным блоком для клеточных стенок, где держится основная работа решетки пектина в середине ламели и как стабилизатор в цитоплазматических мембран (Taiz and Zeigler, 1998). Он может действовать как составная часть энзимов или ферментов, как эффекторный регулятор для активного компонента, таких как кальмодулин, и как осмотический компонент клеточного сока. Количество Са-оксалатных кристаллов кальция зависит от питания (Zindler-Frank et al, 1988).
Еще одна роль, которую играет щавелевая кислота, путем осаждения Ca++ делает Ca++ осмотически нейтральной (Marschner, 1986). Са-оксалатные кристаллы имеют конкретные формы и места хранения, и, таким образом, имеют таксономическое значение (Fink, 1991). Определение части содержащихся в растительных тканях минеральных питательных веществ - например, фракции, растворимой в воде (растворим в воде Ca++) или в разбавленной кислоте (Ca-оксалат) - иногда дает более полное представление о физиологическом статусе растения (Marschner, 1986). С другой стороны, общий объем Ca++ определенно отражает общий статус питательных веществ у растения (Kinzel, 1989). Существует мало литературы по поведению Ca++ в водяном гиацинте, но, Ca++ играет очень важную роль в роста и размножении этого растения (Desougi, 1984).
Захват и пути метаболизма:Относительный вклад апопластического (между клеточными стенками) и симпластического (через внутреннюю часть клетки) пути доставки Ca++ в ксилему неизвестны (White, 2001).
Симпласт (от греч. sin — вместе + plastos — образованный, вылепленный) — единая система протопластов растительных клеток, объединяемая в одно целое многочисленными плазмодесмами. Симпласт является одним из путей, по которому осуществляется транспорт веществ в растении (симпластический транспорт).
Апопласт —система межклетников,внеклеточная структура у высших растений, составленная клеточными стенками и межклетниками. По апопласту, за счёт капиллярных сил, возникающих между элементами клеточной стенки, осуществляется транспорт почвенной и осадочной влаги и всех растворённых в ней веществ (например, минеральных солей и гуминовых кислот). Апопластический транспорт блокируется в гидрофобных частях клеточных стенок: поясках Каспари, воздухоносных полостях и кутикуле. В отличие от симпластического транспорта, при апопластическом транспорте энергия растения напрямую не расходуется. Клеточные стенки высших растений построены в основном из целлюлозы, гемицеллюлозы и пектина. В них существуют отверстия — плазмодесмы, через которые осуществляется контакт соседних клеток и обмен веществами между ними.
Источник Википедия.
Тем не менее, движение Ca++ через эти пути должны быть тонко сбалансированы, позволяя клеткам корня оповещать, используя концентрацию цитозольного Са++ для контроля скорости доставки Ca++ в ксилему и предотвращать накопление токсичных катионов в побегах. Кальций входит в растительную клетку через Са++-проницаемые ионные каналы в плазматической мембране (White, 2000). Так как высокий Са++ в цитозоле является цитотоксическим, в не стимулированных клетках поддерживается субмикромолярный цитозольный Са++ посредством Са++-АТФазы и Н+/Сa++-антипортерами (Sze et al., 2000; Hirschi, 2001). Эти ферменты удаляют цитозольный Са++ либо из апопласта или в просвет внутриклеточных органелл, таких, как вакуоли (с анионом для баланса, NO3-) или в эндоплазматический ретикулум (ER). Быстрый приток Са2 + через катионные каналы в плазматической мембране, тонопласта и/или ER генерирует [Ca2 +]Цит возмущение, которые инициируют ответы клетки на самые разные команды роста, развития и запросов связанных с окружающей средой (White, 2000; Sanders et al., 2002). Что это означает для любителей водных растений? Это означает, что Ca++ контролирует многие белки и сигналы внутри клетки, а также разнообразный набор ферментов, которые контролируют эти процессы. В основном кальций действует как "нервная система растения", до некоторой степени. Токсичность может привести к повреждению клеток и кристаллы, которые образуются, могут быть способом защиты от избыточного Ca++ выработавшаяся у некоторых видов. Это не означает, что высокий его уровень в грунте или объеме воды это плохо, это просто путь избавления от нежелательных излишков Ca++ внутри клетки. Понимая этот процесс, мы можем лучше прогнозировать ответную реакцию других питательных веществ, в отношении Ca++, так же как и реакцию растений на низкое содержание Ca++, если бы он стал лимитирующим.
Роль кальция у Водных макрофитов
This is a partial listing of some pathways and responses that are controlled by Ca2+
Cell division (Bush, 1995)
Red light (Shacklock et al. 1992; Malho et al., 1998)
Blue light (Malho et al., 1998; Baum et al., 1999)
Circadian rhythms
CO2 Ca is elevated in guard cells (Webb et al., 1996)
Increasing apoplastic Ca2+ (McAinsh et al., 1995; Allen et al., 1999, 2000)
Xylem K+ loading (De Boer, 1999)
Root cell elongation (Cramer and Jones, 1996; Demidchik et al., 2002a)
Root hair elongation (Wymer et al., 1997; White, 1998; Bibikova et al., 1999)
Senescence
UV-B
Oxidative stress (paraquat, superoxide, H2O2, ozone)
(Price et al., 1994; Levine et al., 1996; McAinsh et al., 1996; Knight et al., 1998;
Malho et al., 1998; Clayton et al., 1999; Allen et al., 2000; Kawano and Muto, 2000;
Knight, 2000; Klusener et al., 2002; Lecourieux et al., 2002)
Anoxia
Salinity (NaCl)
Hypo-osmotic stress
Mechanical stimulation (motion, touch, wind)
Таблица 4 (Табличка. это то, что выделено цветом)
Захват Са++ и перемещение к побегамКаждый путь перемещение Ca++ от корня предоставляет определенные преимущества и недостатки. Апопластический (между клеточными стенками) путь позволяет Ca++ быть доставленным в ксилему, не влияя на использование Са++ (цитозольного для внутриклеточной сигнализации (White, 1998). Внутриклеточная сигнальная система требует Са++ (цитозольного), который поддерживается на субмикромолярном уровне в покоящихся клетках и быстро нарастает при ответе на вызов окружающей среды. Так как высокая концентрация Са++ (цитозольного) требуемая для передачи сигнала в клетке это минуты в сравнении с постоянной малой потребностью покоящейся клетки при адекватном питании, оба эти требования могут быть удовлетворены высоким потоком Са++ от корневых клеток (White, 2001). Кроме того, апопластический путь относительно неизбирательный для двухвалентных катионов (White, 2001; White et al., 2002b), и его присутствие может привести к накоплению токсичных растворов в побеге. В отличие от симпластического пути, позволяющего растению контролировать скорость и селективность транспорта Са++ в побегах (Clarkson, 1993; White, 2001). Регулируя экспрессию и активность этих переносчиков, Ca++ может быть избирательно доставлен в ксилему в количестве соответствующем требованиям побега.
Фигура 1. Локализация и функции некоторых транспортеров Са++ в растительной клетке. Существуют различные ферменты (ECA 1 и 2, KORC т.д.), которые имеют специальные функции, которые были определены генетически. Это не простой процесс, в растениях, равно как и в нервной системе животного! Эта фигура дает упрощенный взгляд на некоторые процессы Са++ и локализации захвата и регулирования. Реализация захвата по требованию для роста и регулирование внутри клетки это различные процессы.
Кальций и убихиноновая сигнальная система у растений:Все живые клетки используют сеть путей передачи сигнала для проведения программ роста, получения питательных веществ, контроля за собственным обменом веществ, и правильной реакции на сигналы окружающей среды. Одна из основных задач клеточных биологов это понять "язык" этих сигнальных систем. Для простоты, сигнальные пути, как правило, были изучены в полной изоляции, экспериментаторы пытаются определить единый путь, через который данный стимул вызывает ответ. Тем не менее, клетки не просты, и для любого раздражителя (входящего сигнала), финальный ответ (отклик), скорее всего, будет результатом сложного взаимодействия, или перекрестного - отклика, нескольких путей (Trewavas and Malho, 1997; Jenkins 1998). Предположительно, это перекрестные отклики превратились в механизм, позволяющий сравнительно небольшому числу передатчиков помочь клеточным процессам надлежащим образом понять и ответить на гораздо больше число потенциальных внешних стимуляторов. В клетках растений, перечень посредников используемых сигнальными путями, включает в себя Са++, липиды, рН и различные ферменты. Тем не менее, ни один передатчик не демонстрировал универсальности в ответах на внешние раздражители больше, чем свободный цитозольный Ca++.
Заключение:С учетом характера и апоплаксических (апоплаксичного) и симпластических путей и конкуренции каждого за поглощение, наличие Са++ как в объеме воды, так и в грунте, кажется, самый лучший вариант. Са++ имеет много выражений дефицита, много ролей внутри растения и слабое понимание, относительно его роли у водных макрофитов. Верхние диапазоны концентраций Са++, вероятно, очень высоки, прежде чем они станут токсичными для растений, поэтому нижние пределы, вероятно, представляют больший интерес для аквариумиста, желающего использовать мягкую воду. Сказано несколько слов про пропорцию K+, Mg++ и Са++. Нитрат кальций и играют важную роль в балансе катион/анион отношениях внутри клеток растений. Многое еще не известно о роли кальция у водных растений, но в будущем, многие из его ролей будут раскрыты и описаны. Как аквариумисты, мы можем посмотреть, как растения реагируют на различные уровни кальция в пределах, гарантирующих отсутствие ограничений по другим элементам и стабильного баланса в аквариуме. Это является ключом к раскрытию диапазонов для конкретных растений и может привести к большой путанице, при их игнорировании.
Преобразование для Ca2+ и Mg2+ из CaCO3 эквивалента: (4.1 x Mg2+ ppm) + (2.5 x Ca2+ ppm)/17.86 = GH (в градусах)
Ссылки:Barber, S. 1995 Soil Nutrient Bioavailability: A Mechanistic Approach 2nd ed. Wiley, John & Sons, Inc.
Edited by L. A. Desougi. H.J. Dumont Edited by A. I. Moghraby 1984. Limnology and Marine Biology in the Sudan. Dr W Junk
Pub Co
Dobermann A, Fairhurst T. 2000. Rice. Nutrient disorders & nutrient management. Handbook series. Potash & Phosphate Institute
(PPI), Potash & Phosphate Institute of Canada (PPIC) and International Rice Research Institute. 191 p.
Esau, K 1977, Plant Anatomy. 576 pages 2nd Edition edition John Wiley & Sons Canada, Ltd
FINK, S. 1991. Comparative microscopical studies on the patterns of calcium oxalate distribution in the needles of various conifer
species. Bot. Acta 104: 306-315.
Franceschi V. R. and Nakata, P. A. 2005. 2005 CALCIUM OXALATE IN PLANTS: Formation and Function Annual Review of
Plant Biology Vol. 56: 41-71 June.
Johnson, J. Substrates for the planted aquarium. 2000. http://home.infinet.net/teban/jamie.htm
Kauss H., Some Aspects of Calcium-Dependent Regulation in Plant Metabolism
Annual Review of Plant Physiology, June 1987, Vol. 38, Pages 47-71
Marschner, H. 1995, 1986. Mineral Nutrition of Higher Plants. Academic Press, London.
OKALI, D.U.U. and ATTIONU, R.H. 1974. The quantities of some nutrient elements in Pistia stratiotes L. from the Volta Lake.
Ghana Jnl Agric. Sci. 7: 203-208.
Oki. Ito, M. and Ueki, K. 1978. Studies on the growth and reproduction of water hyacinth, Eichhornia crassipes (Mart.) Solms. 1. Effect
of nutrients on the growth and reproduction. Weed res., Tokyo 23: 115-120.
SINGH, H.D., NAG, B.,SARMA, A.K., and BARUAH, J.N. 1984. Nutrient control of water hyacinth growth and productivity. In G.
Thyagarajan (Ed) Proc. Int. Conf. Water Hyacinth. UNEP, Nairobi p243-263.
SUTCLIFFE, J.E. and BAKER, D.A., 1974. Plants and Mineral salts. Edward and Arnold, London.
Talatala, R.L. 1974. Some aspects of the growth and reproduction of water hyacinth Eichhornia crassipes (Mart.) Solms. Southeast Asian
Workshop on aquatic Weeds, Malang, June 1974. mss. 27pp
Tamura S., Kuramochi H. and Ishizawa K. Involvement of Calcium Ion in the Stimulated Shoot Elongation of Arrowhead Tubers
under Anaerobic Conditions Plant and Cell Physiology, 2001, Vol. 42, No. 7 717-722
WYN JONES, R.G. and LUNT, O.R. 1967. The function of calcium in plants. Bot. Rev. 33: 407-426.
Zipkin, Isadore, 1973. Biological Mineralization, John Wiley & Sons, NY.
